Ключевые признаки
- Эккринные потовые железы широко распределены по коже, с наибольшей плотностью в коже ладоней и подошв; они активируются эмоциональными и термическими стимулами и необходимы для терморегуляции
- Секреторный отдел эккринной железы состоит из извитой секреторной части, которая переходит в длинный тонкий проток, апикальная часть которого (акросирингиум) открывается на поверхность кожи
- Иннервация эккринных желез представлена постганглионарными симпатическими волокнами, основным нейромедиатором которых является ацетилхолин
- Апокринные железы располагаются преимущественно в подмышечных впадинах, аногенитальной и периумбиликальной областях, а также в сосках; их выводной отдел впадает в терминальные волосяные фолликулы
- Апокринные железы постоянно секретируют стерильную, не имеющую запаха, вязкую жидкость, богатую предшественниками пахучих веществ; их развитие зависит от андрогенов, а функция у человека остается неясной
Экринные потовые железы
Ключевые моменты
- 2–5 миллионов эккринных желез неравномерно распределены по поверхности кожи
- У здоровых людей эккринный пот на 99% состоит из воды
- Потоотделение представляет собой рефлекторную симпатическую вегетативную функцию, опосредованную холинергическими нейронами
У человека потоотделение имеет важнейшее значение для поддержания терморегуляторного гомеостаза. Существуют два основных механизма охлаждения организма: лучистое охлаждение за счёт вазодилатации сосудов кожи и испарительное охлаждение за счёт потоотделения. Пот, который преимущественно вырабатывается эккринными потовыми железами, обеспечивает рассеивание тепла посредством испарения. Лишь немногие млекопитающие, кроме человека и лошади, продуцируют пот в количествах, достаточных для участия в терморегуляции. Для целей данного обсуждения термин «пот», если не указано иное, относится к эккринным железам и их секрету.
Распределение в коже
Хотя в коже распределено 2–5 миллионов эккринных желез, они отсутствуют на клиторе, головке полового члена, малых половых губах, в наружном слуховом проходе и на губах. Эккринные железы не связаны с апокриново-пилосебацейным аппаратом, а при дерматоскопии устья эккринных протоков можно увидеть вдоль дерматоглифических гребней на ладонях и подошвах.
Объем потоотделения
Средний здоровый взрослый человек может продуцировать более 0,5 литра пота в час, причём 99% этого объёма составляет вода. У спортсменов или людей, адаптированных к жаркому климату, объём потоотделения может достигать 3–4 литров в час. По сравнению с другими людьми, физически тренированные или акклиматизированные лица начинают потеть раньше и более эффективно сохраняют натрий, хлориды и другие электролиты. Терморегуляторный контроль у мужчин и женщин сходен и лишь незначительно снижается с возрастом.
Регуляция секреции
Потоотделение — это рефлекторная функция, контролируемая преимущественно симпатической нервной системой. Эти нервы анатомически являются симпатическими, но функционально — холинергическими, то есть основным терминальным нейромедиатором служит ацетилхолин, а не норадреналин. Нервные импульсы, обеспечивающие потоотделение (судомоторные импульсы), проходят от переднего гипоталамуса по ретикулоспинальным трактам к соответствующему уровню спинного мозга, затем через белые и серые соединительные ветви к вегетативным ганглиям и далее по симпатическим холинергическим нейронам к секреторным клеткам эккринных желез. Также была продемонстрирована адренергическая иннервация эккринных желез, однако считается, что физиологически она существенной роли не играет.
Кроме того, потовые железы, за счёт прямого воздействия на секреторные клетки, реагируют на некоторые лекарственные средства (например, холинергические агонисты), а также на локальное тепловое воздействие.
Апокринные потовые железы
Строение
- Апокринные потовые железы крупнее эккринных желез
- Ограничены определенными анатомическими зонами: подмышечные впадины, аногенитальная область (лобок, малые половые губы, крайняя плоть, мошонка и перианальная область), периумбиликальная область, ареолы, соски, красная кайма губ.
- Модифицированные формы апокринных желез располагаются в наружных слуховых проходах (церуминозные железы) и по краю век (железы Молля).
- Апокринные железы состоят из секреторного отдела, расположенного в глубоких отделах дермы и подкожной жировой клетчатке, и вытянутого протока, открывающегося в верхнюю часть фолликулярного канала.
- Секреторный отдел представляет собой извитую трубку с одним слоем эпителиальных клеток, обычно цилиндрических, окруженных миоэпителиальными клетками. Проток состоит из двойного слоя кубических клеток, а также миоэпителиальных клеток, способствующих продвижению секрета к поверхности кожи.
Как гистологически отличить экринные и апокринные железы?
Отличить секреторный отдел апокринных желез от такового эккринных желез относительно легко по патоморфологическим признакам, например по широкому просвету и секреции по типу «декапитации». Однако выводные протоки двух типов потовых желез невозможно различить ни по гистопатологическим признакам, ни с помощью иммуногистохимии; единственное различие заключается в том, что эккринные протоки оканчиваются свободно в эпидермисе, тогда как апокринные протоки открываются в верхнюю часть фолликулярного канала.
Секреция
Секреция апокринных желез усиливается в ответ на местное или системное введение катехоламинов и холинергических агонистов, однако механизмы, контролирующие физиологическую секрецию, изучены недостаточно. В исследовании нормальной кожи подмышечной области было показано, что секреторные клубочки апокринных желез имеют β-адренергические и пуринергические, но не холинергические рецепторы. Нервные волокна обнаруживались вблизи эккринных желез, но не апокринных, что позволяет предполагать, что катехоламины стимулируют последние гуморальными механизмами.
Развитие
- С эмбриологической точки зрения апокринные потовые железы происходят из первичного эпителиального зачатка, из которого также развиваются сальные железы и волосяные фолликулы.
- У эмбриона апокринные потовые железы присутствуют по всей коже, однако впоследствии большинство из них исчезает, формируя характерное для взрослых распределение.
- Увеличение желез происходит с началом пубертатного периода вследствие гормональной стимуляции, главным образом андрогенами.
Секреция и функция
- Апокринные железы секретируют постоянно небольшие количества маслянистого пота.
- Этот пот стерилен, не имеет запаха и вязкий, с pH от 5,0 до 6,5.
- Он богат предшественниками пахучих веществ, такими как холестерин, триглицериды, жирные кислоты, эфиры холестерина и сквален. Он также содержит андрогены, углеводы, аммиак и трехвалентное железо.
- Апокринная, или «декапитационная», секреция означает «отшнуровывание» и выделение люминальной части секреторных клеток; кроме того, апокринные железы используют мерокриновый механизм секреции (экзоцитоз везикул) и голокриновый механизм (разрыв плазматической мембраны).
У животных апокринные железы служат источником феромонов, которые действуют как химические сигналы, вызывающие поведенческие реакции, например половое влечение, или обозначающие территориальные границы. У человека апокринные железы не имеют ясно установленной функции, но, возможно, играют роль в ольфакторной коммуникации.
Патофизиология
Хотя апокринный пот изначально стерилен и не имеет запаха, бактерии на поверхности кожи модифицируют и расщепляют секретируемые вещества, в результате чего появляется прогорклый (Corynebacterium spp.) или «потный» (Micrococcus spp.) запах тела, то есть бромгидроз. Недостаточная гигиена тела и одежды усугубляет это состояние. Следует отметить, что некоторые андрогенные стероиды имеют запах, сходный с естественным запахом подмышечной области.
- Апокринный хромгидроз означает секрецию окрашенного (желтого, зеленого или черного) пота. Это отражает высокое содержание липофусцина в апокринном секрете.
- Псевдоапокринный, или экзогенный, хромгидроз возникает вследствие окрашивания пота хромогенными бактериями, особенно Corynebacterium spp., либо окрашенной одеждой.
- Считается, что гормональные факторы играют роль в закупорке апокринных протоков кератиновой пробкой при болезни Фокса—Фордайса.